Журнал эволюционной биохимии и физиологии, 2022, t. 58, № 2, стр. 96-108

Слайд 3 Введение Отряд осетрообразные — это отряд лучепёрых рыб

а также некоторые вымершие семейства. Среди лучеперых рыб они отличаются

наибольшим числом архаичными чертами строения. Интересны тем что из-за недостаточной плавучести которым их обеспечивал плавательный пузырь пошёл по пути облегчения наружного и внутреннего скелета и увеличению несущей плоскости за счёт грудных плавников и увеличения рострума. Рост рострума привёл к наличию нижнего рта и бентосному питанию, что в условиях речного обитания приводит к редукции плавательного пузыря и дальнейшему увеличению рострума. Самые древние ископаемые остатки относятся к середине юрского периода.

Виды

Лопатонос американский

Род лопатоносов Scaphirhynchus распространен в пресных водоемах бассейна реки Миссисипи. Название происходит из греческого языка и является калькой слов «рыло-лопата». Носовая часть рыбы лопатоноса сильно уплощена и вытянута вперед. Хвостовой стебель удлинен и весь покрыт жесткими чешуйками. Обыкновенный лопатонос в длину может достигать 90-100 см. Вес в среднем составляет 3,5 кг, но известно немало случаев вылова более крупных экземпляров. Белый лопатонос (или бледный), как можно догадаться по названию, обладает светлым окрасом. Это самая крупная разновидность, в длину может достигать полутора метров. Вид занесен в Красную книгу. Белый лопатонос стал первым обитателем бассейна Миссури, оказавшимся под угрозой вымирания. Природоохранные организации и власти США проводят ряд мероприятий, правда, говорить об успехе пока рано: численность продолжает плавно сокращаться.

Большой амударьинский лопатонос

• Ласка
• Китовая акула
• 34 фактов про енотов
• Тираннозавр

Этот вид несколько мельче американского родственника, его длина обычно достигает 75 см, но известны единичные случаи вылова особо крупных экземпляров длиной около 130 см. На конце рыла этого представителя семейства осетровых, а также на затылке и промеж глаз располагаются острые шипы. Носовая часть, как у лопатоносав обыкновенных, уплощена, но вытянута не так сильно. Рот крупный, приспособленный к придонному питанию. В отличие от лопатоносов, лжелопатоносы имеют очень длинную хвостовую нить. Спина окрашена в бурый, брюхо всегда светлее. Распространена разновидность в реке Амударья, от ее устья до Пянджа. Обычно эта рыба не выходит в море, но несколько экземпляров в разное время было выловлено в водах ее дельты и предустьевом пространстве. В настоящее время сохранились всего две популяции: одна из них в Выхше, вторая в среднем течении Амударьи, выше Туркменабада. Несколько веков назад ареал был больше в разы. Этот вид имеет две биологические формы, которые не выделяют в отдельные породы. Они отличаются только размерами: наряду с большим амударьинским существует малый лопатонос. Кормятся взрослые лопатоносы, как правило, рыбой (гольцами, усачами). Молодь поедает преимущественно насекомых и их личинок. Пищевым конкурентом взрослого амударьинского лопатоноса является сом. Половозрелость наступает примерно на седьмом году жизни, когда длина тела достигает 45 см. Нереститься рыбы начинают в апреле, при температуре воды от 16 °С. Икринки мелкие, черные. Самка может принести за один брачный сезон от 3 до 36 тысяч икринок. Мальки появляются на свет летом. В длину они не превышают 2-3 см. Новорожденные личинки приспособлены к проживанию в воде с сильным течением. Хвостовая нить начинает появляться, когда длина тела достигает 6,5 см.

Сырдарьинский лопатонос

• Гривистый волк
• Анкилозавр
• Амфибии (Земноводные)
• Сумчатый волк
• Животные Австралии
• 35 фактов про лисиц

Несмотря на то что этот некрупный вид (до 27 см) не имел промыслового значения, есть основания полагать, что он полностью уничтожен. Ранее рыба лопатонос встречалась в Карадарье и Сырдарье практически повсеместно, но численность сильно сократилась в связи с забором вод для орошения полей, а также из-за загрязнения воды стоками. С 70-х годов прошлого столетия случаев поимки сырдарьинских лопатоносов зафиксировано не было. Но у ученых есть надежда, что небольшая популяция в настоящее время может сохраниться в верховьях реки.

НЕКОТОРЫЕ ОСОБЕННОСТИ ФИЗИОЛОГИИ И БИОХИМИИ ОСЕТРОВЫХ

Согласно данным Е.М. Крепса [], осетровые, принадлежащие к родам Acipenser и Huso, по липидным характеристикам
мозга представляют весьма однородную группу, с малыми различиями между видами. Кроме
того, мозг осетровых не похож ни на мозг селяхий, ни на мозг костистых рыб. Нередко
по характеру липидов мозга осетровые занимают положение, далекое и от селяхий, и от
костистых. Такое своеобразие мозга осетровых было выявлено при изучении состава церебризидов,
цереброзид-сульфатов и ганглиозидов [].

В.И. Лукьяненко и соавт. была установлена идентичность фракционного состава гемоглобина
русского осетра, севрюги и белуги (Huso huso) в морской и речной периоды жизни, как по общему числу компонентов, так и по относительному
содержанию белка, приходящегося на каждый компонент гемоглобинограмм. Этим они принципиально
отличаются от остальных проходных рыб, у которых при переходе из морской среды в речную
происходит перераспределение удельного веса быстрых и медленных компонентов гемоглобина
в пользу последних [].

Соотношение фосфолипидов в липопротеидах сыворотки крови осетровых также отличает
их от других животных []. Отличия осетровых от костистых и хрящевых рыб установлены не только в биохимическом
составе крови, но и в строении и функции кроветворной и лимфатической систем.

У осетровых в полостях черепа обнаружен краниальный гемопоэтический орган, это универсальный
гемопоэтический орган, гистологическое строение которого сходно со строением костного
мозга млекопитающих . Предполагается, что это первый в эволюции позвоночных пример ассоциации кроветворной
ткани и скелета [].

Селезенка у костистых рыб в основном выполняет функцию депо крови и состоит из красной
пульпы, в которой имеются отдельные лимфоидные скопления []. У осетровых, как и у млекопитающих, селезенка состоит из красной и белой пульпы
с разным составом гемопоэтической ткани []. Красная пульпа несет в основном эритропоэтическую функцию, а белая пульпа образована
фолликулоподобными скоплениями лимфоцитов, гранулоцитов и макрофагов. Таким образом,
очевидно, что селезенка осетровых является настоящим иммунным органом.

Кроме того, у осетровых обнаружены уникальные лимфоидные эпикардиальные образования,
по строению аналогичные лимфатическим узлам млекопитающих. Содержание в них ретикулоцитов,
лимфоцитов, гранулоцитов и макрофагов позволило И.А. Кондратьевой и соавт. [], а также V.P. Gallo и соавт. [], выдвинуть предположение, что в этих образованиях, как и в лимфатических узлах,
происходит фильтрация лимфы. У костистых рыб отсутствуют лимфатические узлы и их функцию
выполняют скопления лимфоцитов в слизистых оболочках внутренних органов. Эти скопления
лимфоцитов выполняют основную роль при иммунном ответе на антигены, достигшие кишечника
[].

Электронномикроскопическое изучение эпителиальных клеток кишечника белого осетра (Acipenser transmontanus) позволило определить пять различных типов эндокринных клеток, имеющих сходство с
эндокринными клеткам млекопитающих и отличающихся от клеток костистых и хрящевых рыб
[]. В составе эпителиального пласта клеток среднего отдела кишечника русского осетра,
сибирского осетра (A. baeri), белуги и их гибридов обнаружены клетки, несущие на апикальной поверхности не только
микроворсинки, но и реснички, что считается примитивным признаком, унаследованным
от древних предков. Однако в то же время у этих рыб и их гибридов выявлены клетки,
аналогичные М-клеткам млекопитающих, обеспечивающие первичный иммунный ответ [].

Моноаминоксидаза (МАО) представляет собой широко распространенный в природе мембранно-связанный
тиоловый фермент, катализирующий реакцию окислительного дезаминирования биогенных
аминов. Существует два типа МАО: – МАО А и МАО В. Результаты многочисленных исследований
показали в печени наземных позвоночных – рептилий, птиц и млекопитающих оба типа фермента:
МАО А и МАО Б. В случае рыб наблюдается более сложная ситуация. У одних видов костистых
рыб установлено, что МАО в печени аналогична МАО А наземных позвоночных. У других
видов костистых – МАО совершенно другого типа, отличающаяся и от МАО А, и от МАО Б.
У осетровых, как и у млекопитающих, были обнаружены обе формы – и А, и Б [].

Слайд 12 Среди других осетровых отличается наиболее ранним наступлением половой

7—8 лет. Плодовитость 4 тысячи — 140 тысяч икринок. Нерестится в

мае, обычно в верховьях рек. Икра клейкая, откладывается на каменисто-галечниковый грунт. Она развивается около 4—5 дней.Взрослые особи обычно достигают длины 40—60 см и массы 0,5—2 кг, иногда встречаются экземпляры массой 6—7 кг и даже до 16 кг.Изучение содержимого желудочно-кишечного тракта стерляди, выловленной в реке Дунай, показало, что рыба питается преимущественно личинками комаров, бокоплавами и ручейниками. Крупные экземпляры также поедают моллюсков, пиявок и рыбу. Предполагается, что рацион самцов и самок стерляди отличаются, потому что мужские особи обитают в открытой воде, а женские на дне. Самки ловят малощетинковых червей в осадке, а самцы — беспозвоночных в быстрой воде.Осенью, в сентябре, собирается на глубоких участках рек (ямах), где проводит всю зиму в малоподвижном состоянии, не питаясь. Зарегулирование рек обычно улучшает условия откорма стерляди, но ухудшает условия её воспроизводства.Предельный возраст стерляди около 30 лет.Ценная промысловая рыба. Объект прудового и озёрного разведения.Благодаря скрещиванию этого вида с белугой был получен ценный для рыбного хозяйства гибрид под названием бестер.Контролируемые условия аквакультуры позволяют ускорить рост и сократить время созревания стерляди (до 2 лет). В неволе трёхгодовалые самки массой около одного килограмма способны нереститься каждые 9 месяцев. За один нерест особь откладывает около 16 000 икринок.

Слайд 6 Чем отличается Калуга от Белуги?-Эти две рыбы очень

нужно быть просто внимательным и знать на что обращать внимание.-Если

говорить о повадках, то калуга это истинно пресноводная рыба. Обитают калуги в бассейне реки Амур. Маленькие особи могут заходить не далеко в море, но это единичные случаи. Большие калуги не будут плавать в морях. -Даже для нереста, большая калуга далеко по течению подниматься не будет. А вот не большие особи любят плавать где угодно.-Белуга-обитатель морей. Любит одинокий образ жизни. В стаи может собираться только когда заходит в реки для нереста. Основное время проводит в морях. Встречается в Каспийском, Азовском, Черном и Адриатическом морях.-Усики у них отличаются и по ним можно определить что за рыба. У калуги на усиках ничего нет, а у белуги есть. На первом фото Калуга, а на втором Белуга.-Всем осетровым свойственны костяные жучки по телу. Они размещены вдоль всего тела рыбы. У белуги и калуги они так же есть. По ним можно определить что за рыба перед вами. У калуги первая такая жучка самая большая. У белуги наоборот, первая самая маленькая.-Еще можно определить различие, размером рта. Калуга имеет рот больше чем белуга. Если сравнивать одинаковых размеров рыб. Правда, так определить что за рыба перед вами будет трудно.

КАРИОТИП ОСЕТРОВЫХ

Осетровые рыбы представляют большой интерес для изучения генетических и эволюционных
процессов. Статус “живых ископаемых” делает их важными для понимания и эволюции хрящевых
ганоидов и позвоночных в целом.

Изучение организации генома осетровых рыб имеет ряд особенностей, связанных, прежде
всего, с их полиплоидным происхождением, которое играет важную роль в эволюции и филогенетическом
разнообразии рыб. В настоящее время среди видов семейства осетровых (Acipenseridae)
и веслоносов (Polyodontidae) выделяются три группы видов, кариологически отличающихся
по уровню плоидности . К первой группе относятся виды с кариотипом примерно 120 хромосом (точное число
колеблется от 112 до146). К данной группе относятся белуга, стерлядь (Acipenser ruthenus), шип (A. nudiventris), севрюга, веслонос. Ко второй группе относятся 240-хромосомные виды с примерным количеством
хромосом 240–270 – это, например, русский осетр, сибирский, адриатический осетр (A. Naccarii). К третьей группе относится тупорылый осетр (A. Brevirostrum) с количеством хромосом 360–370. Данный вид имеет не только наибольшее число хромосом,
но и соответственно самое большое количество ДНК среди всех представителей Acipenseriformes
.

ОСОБЕННОСТИ ВНЕШНЕЙ МОРФОЛОГИИ ОСЕТРОВЫХ

Среди других лучеперых рыб у осетровых наблюдается наибольшее число архаических черт
строения, отсутствующих у костистых рыб. Основу осевого скелета у осетровых составляет
не окостеневающая хорда, внутренний скелет состоит из хряща, внутренняя черепная коробка
остается в значительной мере хрящевой, а хвостовой плавник гетероцеркальный, с большей
верхней лопастью. На теле имеется пять продольных рядов костных пластин “жучек”, которые
рассматриваются как рудименты ганоидных чешуй. Как и у хрящевых рыб, у осетровых сохраняется
брызгальце − специальное отверстие у края жаберной крышки, ведущее в жаберную щель.
На основании этих признаков, а также учитывая наличие у осетровых рыб в сердце артериального
конуса и спирального клапана в кишечнике, как у акуловых рыб, А.Н. Северцов [], и многие другие авторы считали, что Acipenseriformes (Chondrosteoidei) – это очень
примитивная группа, сходная с подклассом пластиножаберных, а именно, с подотрядом
селяхий. Иными словами, по мнению этих авторов, осетровые происходят не от общих с
костистыми рыбами предков, а от примитивных хрящевых рыб. Мнение А.Н. Северцова и
других сторонников теории происхождения осетровых от примитивных пластиножаберных
оспаривал Л.С. Берг []. Он писал: “…выводить низших Actinopterygii, например осетровых, из акул – невозможно.
Elasmobranchii представляют особую ветвь рыб, которая не дала начала никакой другой
группе, и, в частности, от акул не могли произойти низшие Teleostomi”. Далее он приводит
целый ряд доказательств более высокого развития пластиножаберных рыб, чем Actinopterygii:
1) наличие ротоносовой бороздки (предпосылка формирования внутренних ноздрей, т.е.
хоан), 2) сильное обызвествление хряща, 3) более совершенное, чем у тех же осетровых,
развитие скелета спинного плавника, 4) у высших акул позвоночник более развит, чем
у хрящевых ганоидов. К этому следует добавить, что конечный мозг и мозжечок акул более
развиты, чем у костистых рыб, у некоторых видов акул имеется плацента, а у самцов
всех ныне обитающих видов акул развиты сложные совокупительные органы – птеригоподии
[]. Таким образом, между Elasmobranchii и Teleostomi имеются кардинальные различия
в строении скелета, наружных покровов, жаберного аппарата, ЦНС и других органов.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Когда-то К. Линней [] в своей систематике отнес осетровых к классу Amphibia. Позже О. Джекель [] высказал предположение, что осетровые, возможно, ведут свое начало от наземных четвероногих.
Это, конечно, крайние мнения.

А.Л. Поленов писал: – осетровые “…в филогенетической системе занимают наиболее близкое
положение к основному стволу эволюции позвоночных, чем остальные рыбы” []. Я.А. Винников был более категоричен в своих высказываниях: –осетровые “… по-видимому,
и являются родоначальниками современных наземных позвоночных” []. В.В. Лукьяненко, подводя итоги изучения гемоглобина осетровых рыб, также приходит
к мнению, что: – “…принципиальное сходство гемоглобинограмм осетровых и высших позвоночных,
в том числе и человека, а также значительное сходство аминокислотного состава гемоглобина,
свидетельствуют о нахождении осетровых в основном стволе филогенетического древа позвоночных”
[]. Все эти высказывания были сделаны на основании изучения только какого-то одного,
отдельно взятого признака.

Согласно теории “Мозаичной эволюции”, предполагается, что в филогенезе новые прогрессивные
признаки, характеризующие новый класс организмов, развиваются неравномерно. То есть
это одна из форм эволюции организмов, при которой изменения происходят в некоторых
частях тела или системах без одновременного изменения в других частях тела или с неравномерным
их темпом. Виды, являющиеся примерами мозаичной эволюции, воспринимаются и известны
как переходные формы. Переходные формы характеризуются наличием более древних и примитивных
(в значении первичных) черт, чем их более поздние родственники, но, в то же время,
и наличием более прогрессивных (в значении более поздних) черт, чем их предки .

До настоящего времени общепринятых критериев для определения высших таксонов в классификации
живых организмов нет. В частности, систематика осетровых рыб учитывает в основном
меристические и пластические признаки. Меристические признаки основываются в основном
на изменчивости тех морфологических признаков, которые наименее изменчивы в онтогенезе
рыб. Пластические признаки, характеризующие форму тела и относительные размеры его
частей, наиболее информативны при индивидуальной идентификации. Однако они существенно
изменяются в зависимости от возраста, размера, пола, сезона и среды обитания.

В некоторых из приведенных в данном обзоре исследованиях, с различным успехом использовали
морфологические, физиологические и экологические особенности для дискриминации родов,
видов и популяций. В современной систематике наряду с морфологическим анализом широко
используются методы оценки генетического полиморфизма с помощью молекулярных маркеров.
Однако, как уже выше указывалось высокая плоидность генома осетровых затрудняет анализ
полиморфизма по ядерным маркерам .

В настоящее время распространение получила систематика рыб, предложенная Д.С. Нельсоном
(J. Nelson). Именно на основании анализа меристических и пластических признаков автор
в своей систематике рыб выделяет в подкласс Chondrostei (хрящевые ганоиды), в который
как отряд включены Acipenseriformes – осетрообразные []. А.А. Любищев писал: “Наиболее совершенной системой является такая, где все признаки
объекта определяются положением его в системе. Чем ближе система стоит к этому идеалу,
тем она менее искусственна, и естественной следует называть такую, где количество
свойств объекта, поставленных в функциональную связь с его положением в системе, является
максимальным (в идеале это все его свойства)” (цитируется по []). Если следовать этому, абсолютно верному высказыванию А.А. Любищева, предложенная
Нельсоном систематика хрящевых ганоидов может показаться несколько искусственной.
Однако, используя критерии, применяемые при определении вида, и проведя сравнительный
анализ данных по внешней морфологии, морфологии внутренних органов, физиологических,
биохимических, генетических и экологических особенностей, большей частью выходящих
за рамки межклассовых различий, есть все основания рассматривать костно-хрящевых рыб
как переходную форму между рыбами и наземными позвоночными, а отряд хрящевых ганоидов
выделить, если не в самостоятельный класс, то, по крайней мере, в подкласс, как это
предлагает Д.С. Нельсон [].