Дыхательная система
Исходно органами дыхания являются ктенидии. Их наличие характерно для всех Prosobranchia. Ктенидии имеются также у Opistobranchia, однако в этой группе функцию дыхания могут брать на себя вторичные жабры (отряд Nudibranchia). У Pulmonata ктенидий полностью редуцирован в процессе приспособления к жизни на суше. Вместо этого в мантийной полости развивается густая сеть кровеносных сосудов. Сама мантийная полость заполнена воздухом и имеет одно отверстие, связывающее ее с наружной средой — пневмостом. У тех представителей Pulmonata, которые вторично переходят к жизни в воде, дыхание осуществляется либо при периодических подъемах на поверхность, либо (у небольшого числа видов) мантийная полость заполнена водой, то есть она работает как жабры, либо возникают вторичные жабры. Кроме того, у некоторых Pulmonata возникает подобие трахейной системы, то есть от легкого ко всем органам идут каналы, по которым транспортируется воздух.
Турбоспиральная раковина и асимметрия внутреннего строения
Файл:Scheme snail anatomy-numbers.svg
Анатомическое строение брюхоногих
Возникновение турбоспиральной раковины связывают с тем, что такая форма обеспечивает наибольшую её прочность при равном объёме. Считается, что турбоспиральность является ключевым фактором при формировании асимметрии внутреннего строения брюхоногих моллюсков. Так у гастропод с блюдцевидной раковиной (семейство Fissurillidae в составе Archigastropoda) внутреннее строение симметрично, за исключением того, что правая почка крупнее левой, и имеется только одна гонада — правая (последнее характерно для всех брюхоногих). Когда же возникает турбоспираль, центр тяжести раковины смещается, и, чтобы восстановить его положение, раковина должна быть смещена влево. Такое смещение закономерно вызывает редукцию правой половины внутренних органов, поскольку, во-первых, на них оказывается большее давление, и, во-вторых, ток воды через мантийную полость становится асимметричным. Так в семействах Haliotidae и Pleurotomariidae (Prosobranchia) подвергается редукции правый ктенидий. В семействах Trochidae и Turbinidae (Prosobranchia) правый ктенидий вовсе отсутствует, а правое предсердие сильно редуцированно и не несёт функциональной нагрузки. И наконец, у Caenogastropoda (остальные Prosobranchia) полностью отсутствуют правые ктенидий, осфрадий, гипобранхиальная железа и предсердие. Основным органом выделения становится левая почка, а правая входит в состав половой системы в качестве ренального гонодукта (дистальная часть половых протоков).
Торсия
В результате торсии внутренностный мешок оказывается повёрнутым на 180° против часовой стрелки. Вследствие этого завиток раковины оказывается направленным назад, а край её нарастания и мантийная полость — вперёд. Таким образом, раковина становится эндогастрической.
Считается, что торсия возникла при переходе от пелагического к бентосному образу жизни, поскольку при существовании в бентосе экзогастрическая (завиток направлен вперёд) доторсионная раковина весьма неудобна.
Торсию можно наблюдать в процессе эмбрионального развития примитивных гастропод, таких как Patella (Archigastropoda). В этом случае личинка разворачивает свой внутренностный мешок за счёт мышечного усилия. Такой процесс называют физиологической торсией.
Однако у большинства современных видов брюхоногих моллюсков торсия является исключительно «эволюционной» и в эмбриональном развитии внутренностный мешок закладывается уже повёрнутым.
Необходимо отметить, что для группы Opistobranchia характерна деторсия, то есть поворот внутренностного мешка на 90° по часовой стрелке.
Размножение моллюсков
Большинство моллюсков — раздельнополые животные, но есть среди них и гермафродиты, у которых, однако, наблюдается всегда перекрестное оплодотворение. Некоторые виды проявляют заботу о потомстве. Так, например, беспанцирные яйца откладывают в камеру (часть клоаки), где и происходит развитие молоди. Черноморские улитки калиптреи откладывают яйца в особые капсулы, которые затем прикрываются раковиной и ногой взрослого моллюска. У червеобразных улиток самка откладывает яйца в особые капсулы, которые прикрепляются к концу трубчатой раковины в виде цепочки. Близкие к мидии моллюски модиолы сплетают из биссуса и кусочков водорослей или камешков и обломков раковин гнезда, куда прячут яйцекладку. Наземные улитки (из Индии) помещают свои яйца под естественные прикрытия: между половинками листа, склеенными слизью моллюска. Наконец, виноградная улитка откладывает яйца в выкопанную ногой ямку в земле.
Распространенность моллюсков
Моллюски входят в состав многих биоценозов моря и суши; их биологическая продуктивность в благоприятных ландшафтах выражается биомассой (по массе, включая и раковину), от 100 до 200 кг на 1 га поверхности.
В состав планктона морей входят только некоторые группы моллюсков: из класса брюхоногих — крылоногие и киленогие, а из класса головоногих — наутилус и аргонавт. У них имеются соответствующие приспособления к плаванию и удержанию своего тела в толще воды. Заслуживают упоминания моллюски, входящие в состав нейстона: из брюхоногих — гудробия и янтина с их поплавками-плотиками из слизи, а из головоногих — молодые аргонавты и кальмар телеотевтис, кормящиеся организмами, живущими под поверхностной пленкой воды (в гипонейстоне). К обитателям нектона относятся каракатицы и кальмары. Много моллюсков живет на литорали. Одни из них прикрепляются к субстрату, противостоя влиянию волн прибоя (например, мидии, устрицы); другие имеют ряд приспособлений к жизни в прибойной полосе, не теряя подвижности (расширение устья раковины и выросты на ней, увеличивающие устойчивость на грунте, уплощение тела и т. д.); третьи прячутся под камни, закапываются в грунт. Из пресноводных моллюсков многие виды (легочные) приурочены к зарослям водных растений, жабродышащие живут на поверхности дна или зарываются в грунт. Наземные моллюски обитают на поверхности среди травянистой и древесной растительности и связаны в той или иной степени с почвой, где многие из них находят убежище в неблагоприятные для жизни периоды (засуха, зимний холод).
Моллюски относятся к очень древним беспозвоночным, известным из отложений кембрия и силура, когда они уже были представлены значительным разнообразием из представителей разных классов. Ископаемые остатки (особенно аммониты и белемниты) служат руководящими формами для определения возраста и происхождения напластований земной коры. В настоящее время известно свыше 100 000 видов моллюсков, которые объединены в 7 классов; из них в школе изучаются три — самые многочисленные; брюхоногие, двустворчатые и головоногие. Для работы с учащимися непосредственно в живом виде обычно используют представителей пресноводных и сухопутных форм из классов брюхоногих и двустворчатых. Головоногих изучают на влажных препаратах, демонстрируемых в зоологических музеях, но кальмары могут быть изучены и на натуральных экземплярах, поступающих в торговую сеть в качестве пищевых объектов.
Классификация
Известно более 400 современных семейств и около 200 вымерших.
В старых системах выделяли 4 подкласса брюхоногих:
- Opisthobranchia (заднежаберные) — Крылоногие
- Gymnomorpha (безраковинные) —
- Prosobranchia (переднежаберные) — Блюдечки морские, Живородки, Улитки шлемовые, Ушки морские
- Pulmonata (лёгочные) — Виноградная улитка, Катушки, Прудовики, Слизняки, Янтарки
По новой системе (Bouchet & Rocroi, 2005) с учетом строения ДНК современная классификация лишилась подклассов и отрядов (он заменены на клады) и она теперь такова:
- Clade Patellogastropoda
- Clade Vetigastropoda
- Clade Cocculiniformia
- Clade Neritimorpha (= Neritopsina)
- Clade Cyrtoneritimorpha
- Clade Cycloneritimorpha
- Clade Caenogastropoda
- Clade Sorbeoconcha
- Clade Hypsogastropoda
- Clade Littorinimorpha
- Clade Neogastropoda
- Clade Ptenoglossa
- Clade Heterobranchia
- «Lower Heterobranchia» (= Allogastropoda)
- Opisthobranchia — включает клады Cephalaspidea, Thecosomata, Gymnosomata, Aplysiomorpha (= Anaspidea), Sacoglossa, Umbraculida, Nudipleura и группы Acochlidiacea и Cylindrobullida.
- Pulmonata
- Basommatophora
- Eupulmonata
Характеристика отдельных представителей Брюхоногих моллюсков
Таким образом, брюхоногие моллюски представляют собой достаточно обширный класс из всего типа «мягкотелых». Среди наиболее известных представителей моллюсков можно выделить:
- виноградную улитку – наземного моллюска, который питается листьями и наносит существенный вред культурным растениям;
- слизня – наземного моллюска, не имеющего раковины. Такие моллюски образуют большое количество слизи, защищающей их тело от высыхания. Они питаются сочными плодами и листьями растений. Также описанные особи наносят ущерб многим растениям;
- улитка физа – аквариумный моллюск очень маленького размера с раковиной грязно-желтого цвета. Отличительной чертой моллюска является комплекс подвижных щупалец, которые имеют довольно тонкую структуру;
- катушка – пресноводный моллюск с дисковидной раковиной.
Внутри класса выделяется три подкласса:
- переднежаберные (митры, конусы) с хорошо развитой раковиной, некоторые из них ведут паразитический образ жизни;
- заднежаберные моллюски, которые представлены морскими донными видами, а также планктоном;
- легочные моллюски, которые являются пресноводными обитателями, а также могут находиться на земле, на водных растениях.
Литература
- Догель В. А., Зоология беспозвоночных, 7 изд., М., «Высшая школа», 1981.
- Беклемишев В. Н., Основы сравнительной анатомии беспозвоночных, 3 изд., М., «Наука», 1964.
- Иванов А. В., Класс брюхоногих моллюсков, в кн.: Руководство по зоологии, т. 2 — Беспозвоночные, М.— Л., 1940.
- Лихарев И. М. и Раммельмейер Е. С., Наземные моллюски фауны СССР, М. — Л., 1952.
- Основы палеонтологии, т.4 — Моллюски брюхоногие, М., 1960.
- Bouchet P. & Rocroi J.-P. (Ed.); Frýda J., Hausdorf B., Ponder W., Valdes A. & Warén A. 2005. Classification and nomenclator of gastropod families. Malacologia: International Journal of Malacology, 47(1-2). ConchBooks: Hackenheim, Germany. ISBN 3-925919-72-4. 397 pp.
- Paul Jeffery. 2001. Suprageneric classification of class Gastropoda. The Natural History Museum, London, 2001.
- Ponder W. & Lindberg D. R. 1997. Towards a phylogeny of gastropod molluscs; an analysis using morphological characters. Zoological Journal of the Linnean Society, 119: 83-265.
Нервная система моллюсков
В соответствии с отмеченными особенностями строения тела нервная система, моллюсков построена иначе, чем у кольчецов, и состоит чаще всего из связанных друг с другом нервных узлов (ганглиев), разбросанных по разным участкам тела (в голове, туловище, ноге), так что иннервация рабочих органов обеспечивается наилучшим образом. Более высокой степени развития достигли ганглии у головоногих, образующие скопление, заключенное в хрящевую головную капсулу (подобно мозгу).
Органы чувств у моллюсков характеризуются значительным разнообразием. У и их имеются органы осязания, обоняния, химического чувства (осфрадии), равновесия (статоцисты), зрения (глаза) и свечения (у одних это — железистые клетки, у других — особые органы — фотофоры). Степень развития органов чувств не у всех одинакова и зависит от сложившихся для каждого класс условий жизни.
Надо иметь в виду, что у моллюсков возраст и размеры тола не совпадают. Крупная величина раковин у них отражает не предельный возраст, а высокую скорость роста, определяемую благоприятными условиями жизни. Поэтому долговечные индивидуумы не всегда оказываются самыми крупными. Среди моллюсков можно отметить вид, который принадлежит к самым долговечным из всех известных беспозвоночных животных. Это — европейская жемчужница, продолжительность жизни которой при содержании в аквариуме достигает 100 лет. Другие моллюски живут гораздо меньше: их возраст колеблется в пределах от нескольких месяцев до 20 лет (в зависимости от вида).
Моллюски имеют большое практическое (хозяйственное) значение. Многие виды входят в состав кормовой базы различных промысловых рыб. Так, например, пелагическая морская улитка клионе служит пищей для трески, пикши и других рыб, а также для китов. Каспийская вобла и различные виды бычков питаются в значительной степени сердцевидкой, мутилястером, дрейссеной и др. Осетр-шип также почти исключительно поедает сердцевидок (например, адакну). Некоторых моллюсков употребляет в пищу человек. Так, к съедобным видам относятся устрицы, мидии, гребешки, виноградные улитки, кальмары, осьминоги и др., которых либо специально разводят, либо организуют их добычу. Раковины некоторых видов моллюсков (например, у морского ушка и перловиц) служат сырьем для изготовления пуговиц и мелких украшений из перламутра, другие виды являются источником добычи жемчуга (например, речные и морские жемчужницы). Моллюски дают примерно 58% мировой добычи нерыбных объектов (промысловых беспозвоночных). Половину из них составляют двустворчатые и одну треть — головоногие.
Велика роль моллюсков как биофильтраторов, очищающих воду и осаждающих взвешенные в ней частицы на дно водоемов (устрицы, мидии, гребешки, дрейссены и др.). Некоторые моллюски имеют лекарственное значение. Так, например, из многих морских съедобных моллюсков выделены особые вещества паолины, убивающие вирусы и отличающиеся высокой устойчивостью, что открывает перспективу изготовления из них лечебных препаратов.
Среди моллюсков есть виды, которые приносят тот или иной вред: одни являются вредителями сельскохозяйственных растений (например, слизни) или уничтожают съедобных улиток (например, урозальпины); другие служат промежуточным хозяином для паразитических червей (например, прудовик малый для печеночного сосальщика, катушка Пфейфера для кровяной двуустки); третьи повреждают подводные сооружения (корабельный червь, камнеточцы) или закупоривают водопроводные трубы (мидии, дрейссены). Многие виды обрастают корпуса кораблей, что требует разработки специальных мер борьбы с этим злом.
Строение тела моллюсков
Тип Моллюски (Mollusca), или мягкотелые, обитают преимущественно в водной среде. Есть наземные и паразитические представители. Тело моллюсков не сегментировано и подразделяется у большинства видов на голову, туловище и ногу. Моллюски обычно обладают билатеральной симметрией, но в некоторых группах развивается асимметрия. У примитивных видов в расположении ряда органов: жабр, мышц, пластинок раковины и т. д. — наблюдаются признаки метамерии.
Голова явно обособлена от тела, несет щупальца (органы осязания) и глаза. С брюшной стороны на голове открывается рот.
Нога — мускулистый вырост брюшной стенки тела, имеет разную форму в различных группах животных и служит для передвижения.
Туловище разрастается на спинную сторону и представляет собой внутренностный мешок. В туловище располагается большая часть внутренних органов.
Тело моллюсков, как правило, заключено в раковину. Раковина может состоять из отдельных пластинок, двух створок, или быть цельной, разнообразной формы. Раковина образована двумя слоями: наружным — органическим — и внутренним — из углекислого кальция. Известковый слой, в свою очередь, подразделяется на два слоя: фарфоровидный и перламутровый, которые отличаются формой кристаллов карбоната кальция. Раковина — это наружный твердый скелет. Так же как у артропод, его возникновение приводит к существенным перестройкам внутренней организации животных. Во-первых, распадается вторичная полость тела в связи с утратой ею опорной функции. Целом представлен околосердечной сумкой (перикардом) и полостью гонад. За исключением опорной, целом сохраняет за собой остальные функции. Во-вторых, распадается кожно-мускульный мешок. Мускулатура образована отдельными мышцами, которые прикрепляются к раковине.
У моллюсков имеется мантия — большая кожная складка, которая окружает основание туловища. Между этой складкой и стенкой тела расположена мантийная полость. В полости находится мантийный комплекс органов: жабры, отверстия почек или половой системы, анальные отверстия, почки, сердце и некоторые органы чувств. Мантия выделяет раковину.
