Ракообразные

Происхождение и эволюция панартропод

Членистоногие появляются в начале кембрия.
Параподии их первичноротых предков преобразовались у членистоногих в членистые конечности.
Также у членистоногих появляется гетерономная сегментация туловища.
Перечисленные особенности членистоногих являются ароморфозами.

В начале девона (после выхода на сушу
растений и формирования наземных экосистем) происходит выход на сушу
паукообразных и насекомых .

Паукообразные перешли в наземно-воздушную среду обитания благодаря многочисленным идиоадаптациям.

Насекомые наиболее приспособлены к жизни на суше, благодаря появлению крупного ароморфоза – зародышевых оболочек
(серозной и амниотической). В настоящее время Насекомые находятся в состоянии биологического прогресса.

Схема деления членистоногоподобных (рисунок слева):

 Панартроподы (членистоногоподобные)
             /         \
    Онихофоры           Тактоподы
                       /         \
             Тардиграды           Эуартроподы
             (тихоходки)   (истинные членистоногие)

Затем «настоящие членистоногие» разделились на ложночелюстных
(пауки, мечехвосты, скорпионы) и жвалоносных (раки,
многоножки, насекомые)
плюс, видимо, разные вымершие палеогруппы типа трилобитов
и, может быть, лопастеногих.

Уточнить родственные отношения различных групп членистоногих и моллюсков
позволило изучение эволюции гемоцианинов (аналога гемоглобина) в их крови.
Можно отметить тенденцию к уменьшению количества мономеров гемоцианина в субъединице в процессе эволюции.

Открытый в 2002 году гемоцианин онихофор отделился от общей ветви членистоногих раньше,
чем началась дивергенция внутри группы членистоногих, тем не менее эти гемоцианины имеют общее происхождение.
Расхождение гемоцианинов хелицеровых и ракообразных произошло около 600 миллионов лет назад.
Гемоцианин хелицеровых имеет достаточно консервативную структуру.
Дивергенция гемоцианина паукообразных от остальных хелицеровых произошла 550—450 миллионов лет назад.
Возраст дивергенции гемоцианинов высших раков (Malacostraca) и гексамеринов насекомых оценивается в 430—440 миллионов лет.
Расхождение гемоцианинов внутри группы ракообразных началось гораздо позже, около 200 миллионов лет назад.
Криптоцианины десятиногих раков (Decapoda), не выполняющие функции переносчиков кислорода,
отделились от основной линии примерно 215 миллионов лет назад.
Время дивергенции гемоцианинов в различных группах членистоногих может свидетельствовать
в пользу теории общего происхождения шестиногих и высших раков.

Подтип лопастеногие, или лобоподы (Lobopoda)

Лобоподы, или Лопастеногие (лат. Lobopodia) — надтип примитивных Членистоногих.
Лобоподы обладают сегментированным телом и нечленистыми конечностями.

Положение лобопод спорно. Вероятно, это парафилетическая группа. Не все исследователи считают лобопод членистоногими.
Иногда их выделяют в отдельный тип, либо даже разбивают на отдельные типы.

Согласно другим классификациям, лопастеногие не представляют собой отдельный тип,
а принадлежат к онихофорам.

Вымершие лопастеногие

В узком смысле к лобоподам относят вымершую группу лопастеногих животных,
живших в раннем кембрии (появились в морях более полмиллиарда лет назад).
Они вели образ жизни активных хищников, впоследствии часть из них стала фильтратами.
Некоторые имели большие размеры (до 2 метров).

У лобопод на каждом сегменте еще не было членистых конечностей.
Они были снабжены или мягкими несегментированными ногами или лопастями, служившие для плавания и дыхания.
Несмотря на внешнее сходство с членистоногими, у них было более примитивное строение тела,
и поэтому они выглядели, скорее, как черви с конечностями.
У переходных форм были и лопасти и передние причелюстные отростки.

К вымершим лобоподам относят 2 класса — † Dinocarida и † Xenusia.

Древнейшим лобоподом (и древнейшим членистоногим вообще) считается Diania cactiformis (класс Xenusia),
известный по ископаемым остаткам из маотяньшанских сланцев в провинции Юннань (Китай)
с датировкой возраста около 520 млн лет.
Конечности диании были, по всей видимости, защищены броней, которая впоследствии дала начало экзоскелету,
встречающемуся сегодня у всех членистоногих — твёрдому и очень прочному панцирю из хитина.

Наиболее известный представитель лопастеногих — аномалокарис.

Современные лопастеногие

В широком смысле к лопастеногим относят также онихофор
и тихоходок.
Эти современные лобоподы — небольшие животные, в основном живущие на суше.

Главная >
Естествознание >
Биология >
Зоология :

Линяющие :

Нематоды |
Головохоботные |
Членистоногообразные

На правах рекламы (см.
условия):

Алфавитный перечень страниц (Alt-Shift-):

А |
Б |
В |
Г |
Д |
Е (Ё) |
Ж |
З |
И |
Й |
К |
Л |
М |
Н |
О |
П |
Р |
С |
Т |
У |
Ф |
Х |
Ц |
Ч |
Ш |
Щ |
Э |
Ю |
Я |

0-9 |
A-Z |
Акр

Ключевые слова для поиска сведений о членистоногих и членистоногообразных животных:

На русском языке: панартроподы, членистоногие, членистоногообразные, членистоногоподобные, сегментоногие,
подтип жвалоносные, неполноусые, трахейные, хелицеровые, жабродышащие, ложночелюстные,
насекомые, паукообразные, ракообразные, многоножки, трилобитообразные, онихофоры, тихоходки, лопастеногие,
трилобитные, пауковые, паукоподобные, трилобиты, раки, морские пауки, мечехвосты,
беспозвоночные первичноротые сегментированные животные с хитиновым наружным скелетом;

На английском языке: Panarthropoda, Lobopoda, Mandibulata, Pseudognatha.

«Сайт Игоря Гаршина», 2002, 2005.
Автор и владелец — Игорь Константинович Гаршин
(см. резюме).

Пишите письма
().

Страница обновлена 02.01.2021

Систематика и общие сведения о Ракообразных

Замечание 1

Класс Ракообразные (Crustacea) относится к подтипу Жабродышащие (Branchiata) типа Членистоногие (Arthropoda).

Ракообразные – это многообразная и многочисленная группа большей частью водных членистоногих. Современных видов насчитывается около $40$ тыс. видов.

Ракообразные обитают в морях и океанах, озерах, реках, заселяют подземные воды, пересыхающие лужи и т.д. Большинство видов входят в состав планктона или обитают на дне водоемов.

В основном, ракообразные – это ползающие или активно плавающие животные. Существуют прикрепленные неподвижные формы: морские желуди и уточки.

На суше обитают мокрицы, наземные формы крабов, бокоплавы.
Среди ракообразных много паразитов рыб и водных беспозвоночных.

Классификация членистоногообразных [сегментоногих]

Ниже приводится общепризнанная классификация членистоногих, основанная на гипотезе их монофилетического
(из одного вида) происхождения, что подтверждается генетическими исследованиями.
Впрочем, по последним данным, многоножек не стоит объединять с насекомыми в одну группу.

      Panarthropoda 
              /                \
          ---------       -----------
         /        /        \         \
Тихоходки  Членистоногие  Онихофоры--Лопастеногие (вымерли)
            /    |    \            \
 Трилобитные Пауковые  Жвалоносные  \
                      /           \  \
               Ракообразные    Неполноусые
                               /         \
                      Насекомые           Многоножки

Согласно гипотезе полифилетического происхождения членистоногих, все неполноусые (насекомые и многоножки)
объединяются с онихофорами в тип трахейных, в отдельные типы выделяются ракообразные и хелицеровые
.
А согласно верней схемы, истинные членистоногие (эуартроподы) объединяются с тихоходками (тардиградами) в ветвь тактопод.

Членистоногие подтверждают реальность кембрийского взрыва.

Подтип Жабродышащие (Branchiata)

Класс Ракообразные (Crustacea)

Ракообразные — первичноводные организмы, обитающие как в пресных, так и морских водоемах. Среди ракообразных есть планктонные формы, подвижные бентосные, некоторые ведут сидячий образ жизни. В разных группах встречаются наземные обитатели. Есть паразитические виды.

Ракообразные имеют две пары усиков (антенны I и антенны II), конечности их сохраняют примитивное, двуветвистое строение, дыхание жаберное.

Сегментация тела весьма разнообразна. Выделяют три отдела тела: голову, грудь и брюшко. У примитивных форм наблюдается гомономность сегментов груди и брюшка: сегменты практически не различаются между собой. Головной отдел образован головной лопастью, на которой располагается одна пара усиков, и четырьмя сегментами. Первый сегмент несет вторую пару усиков; второй — верхние челюсти; третий и четвертый — по паре нижних челюстей. Грудь обычно состоит из восьми сегментов, каждый из которых несет по паре конечностей. Обычно первые три сегмента груди снабжены ногочелюстями — специализированными конечностями, приспособленными для поддержания и измельчения пищи. Следующие пять сегментов несут ходильные ноги. У некоторых ракообразных первая пара ходильных ног снабжена мощными клешнями, служащими для захвата пищи и для защиты от врагов. Брюшко, обычно образованное шестью сегментами, у высших ракообразных имеет конечности. Функции конечностей брюшка могут быть разнообразными — половая, дыхательная и др. Последняя пара брюшных конечностей может превращаться в пластинчатые плавательные ножки.

Покровы большинства ракообразных очень плотные. Кутикула выделяется клетками гиподермы, а затем пропитывается известью. У ракообразных отсутствует самый наружный слой кутикулы из жироподобного вещества, который есть у наземных артропод. Этот слой препятствует испарению воды. Поэтому наземные ракообразные вынуждены обитать только в сырых местах.

В пищеварительной системе могут возникать усложнения, связанные с особенностями питания животных. Так, у речного рака желудок разделяется на два отдела: жевательный и цедильный. Кутикулярная выстилка жевательного желудка образует три мощные жевательные пластинки, с помощью которых пища перетирается. В цедильном желудке кутикулярные пластинки формируют некоторое подобие фильтра, пропускающего в кишечник измельченную пищу. У паразитических раков пищеварительная система атрофируется. Питаются ракообразные разлагающимся органическим веществом, а также мелкими беспозвоночными и водорослями.

Дыхание мелких ракообразных происходит через всю поверхность тела. Жабры обычно развиты на грудных конечностях. У наземных ракообразных (мокрицы) для дыхания служат глубокие ветвящиеся впячивания покровов на ногах, напоминающие трахеи.

Форма и месторасположение сердца значительно варьируется в разных группах ракообразных.

В нервной системе наблюдается продольная концентрация узлов нервной цепочки, вплоть до полного их слияния в единую ганглиозную массу (крабы). Органы чувств: имеются сложные или простые глаза, органы равновесия, осязания и химического чувства.

Органы выделения — зеленые или антеннальные железы — видоизмененные целомодукты (протоки из целома).

В большинстве случаев раки раздельнополы. Гермафродитизм обычен для прикрепленных форм — усоногих ракообразных. Брюшные конечности превращаются в копулятивные органы (половые ножки). С их помощью сперматофоры (пакеты, содержащие сперматозоидов) переносятся к половым отверстиям самки. Раки демонстрируют заботу о потомстве — вынашивают яйца, а иногда и молодь на теле. Например, самка речного рака вынашивает яйца, придерживая их брюшными ножками и подвернув брюшко под головогрудь. Развитие низших ракообразных характеризуется метаморфозом: имеются личинки — науплиусы. Высшие ракообразные развиваются без метаморфоза.

Ракообразные играют важную роль в водных биоценозах, являясь обязательным звеном большинства цепей питания. Некоторые ракообразные — креветки, крабы, раки и т.д. — имеют промысловое значение.

Внутреннее строение ракообразных

Пищеварительная система состоит из трех отделов:

Передний отдел. Состоит из пищевода и жевательного желудка, выстланных хитиновой кутикулой. В желудке имеются хитиновые зубцы, «жерновики» (жевательный отдел), благодаря которым пища перетирается. В пилорическом отделе пища фильтруется.
Средний отдел. В среднюю кишку открываются протоки печени. Печень выполняет функцию пищеварительной железы и всасывания пищи. В печени происходит частично внутриклеточное и полостное пищеварение.
Задний отдел. Задняя кишка выстлана кутикулой, прямая.

Дыхательная система. Органами дыхания являются кожные жабры, имеющие вид пластинчатых или перистых выростов. В большинстве случаев жабры находятся на грудных конечностях. У ротоногих и равноногих брюшные ножки видоизменены в жабры. У высших ракообразных жабры имеются и на ногах, и в жаберных полостях на стенке тела.
У мелких раков с тонкой кутикулой жабры отсутствуют, и они дышат всем телом. Сухопутные раки имеют специальные органы дыхания.

Пример 2

У мокриц на брюшных ножках есть псевдотрахеи – ветвящиеся впячивания, обеспечивающие газообмен.

Кровеносная система незамкнутая. Гемолимфа омывает сосуды и лакуны миксоцеля. Сердце расположено над кишечником, в перикардиальном синусе, имеет вид трубки. У мелких планктонных форм и у паразитов сердце или вся кровеносная система редуцируется.

Выделительная система представлена двумя парами почек, являющимися видоизмененными целомодуктами. Первая пара – антеннальные железы, вторая – максиллярные. Выделительные канальцы открываются в целом, у оснований вторых антенн или второй пары максилл.

Нервная система представлена

парными надглоточными ганглиями,
окологлоточным кольцом,
брюшной нервной цепочкой.

У примитивных видов нервная система лестничного типа.
В головном мозге выделяют два или три отдела: протоцеребрум, дейтоцеребрум, тритоцеребрум, иннервирующих акрон, глаза, антеннулы, антенны.
Органы чувств:

хороши развитые глаза (простые или фасеточные);
статоцисты – органы равновесия;
волоски и сенсиллы – органы осязания и обаяния.

Половая система. Раки – раздельнополые особи. Встречаются гермафродиты. У многих выражен половой диморфизм. Гонады, половые протоки и отверстия парные.

Развитие у многих видов протекает с метаморфозом, возможно прямое развитие. Личинка – науплиус, метанауплиус, зоеа. Дальнейший рост и развитие ракообразных связаны с линьками.

Внешнее строение ракообразных

У ракообразных размеры и форма тела самые разнообразные. Мелкие планктонные формы имеют длину до $1$ мм, а крупные бентосные виды – до $80$ см. Сильно видоизменены сидячие формы, имеющие известковый панцирь и паразитические ракообразные.
Тело ракообразных включает три отдела:

головной;
грудной;
брюшной.

На сегментах тела расположены по паре двуветвистых конечностей.
Типичная конечность ракообразного имеет:

наружную ветвь – экзоподит;
внутреннюю ветвь – эндоподит, наружная и внутренняя ветви отходят от базальной части;
базальную часть – протоподит, включающего членики базиподит и коксоподит. На коксоподите расположен жаберный придаток эпиподит. К базиподиту прикрепляются экзоподит и эндоподит. Если экзоподит редуцирован, то ноги будут одноветвистыми.

Головной отдел состоит из четырех сегментов и акрона – головной лопасти. На голове расположены придатки акрона: антеннулы (антены первые), конечности четырех сегментов (мандибулы – верхние челюсти, антенны вторые, две пары нижних челюстей – максилл).
Голова может состоять из двух сочлененных отделов или быть слитной.
Сочлененные отделы:

протоцефалон, несет две пары антенн;
гнатоцефалон, может срастаться с грудным отделом с образованием гнатоторакса (челюстегруди).

Грудной и борюшной отделы состоят из сегментов (от $5-8$ до $50$). Грудной отдел, главным образом, локомоторный.
Грудные конечности могут быть моно- или мультифункциональными:

дыхательные;
плавательные;
участвующие в отфильтровывании пищи;
ходильные;
хватательные.

Пример 1

У речного рака имеется восемь пар грудных ног, из которых первые три – двуветвистые ногочелюсти, удерживающие и отчеживающие пищу, три следующие – одноветвистые ходильные и хватательные с клешней. Все грудные конечности выполняют функцию дыхания.

Брюшной отдел состоит из сегментов и тельсона, как правило, лишен конечностей. У высших раков на брюшке есть двуветвистые конечности, выполняющие плавательную, дыхательную, копулятивную функцию. У самок брюшные ножки часто служат для вынашивания потомства.
Ракообразные, не имеющие на конце тела брюшных конечностей, обладают членистыми придатками тельсона – вилочкой.

У большинства ракообразных хитиновые покровы пропитаны карбонатом кальция. На спинной поверхности тела склеротизированные участки сегментов образуют тергиты, на брюшной — стерниты.

Хитиновые покровы головного отдела образуют карапакс, способного прикрывать голову, грудь, все тело (ракушковые рачки, дафнии). У высших раков боковые части карапакса прикрывают жабры.

В коже раков, гиподерме, содержатся разнообразные пигменты, обеспечивающие покровительственную окраску.

Подтип жвалоносные, или мандибулаты (Mandibulata)

Жвалоносные (лат. Mandibulata) — в некоторых классификациях один из трех подтипов
типа членистоногих (Arthropoda s.l., или Euarthropoda).

Характеризуется уникальной специализацией конечностей первых 2-3 сегментов тела (не считая акрон) в виде жевательных придатков.

Конечности II сегмента преобразуются в мандибулы (жвалы, или верхние челюсти),
конечности III сегмента — в максиллы I (максиллулы у Crustacea, максиллы у Hexapoda),
конечности IV сегмента (кроме ракообразных класса Cephalocarida и части многоножек) — в максиллы II.

Кроме того, уникальными признаками этого таксона являются: наличие суперлингв (придатков, лежащих между мандибулами и максиллами I),
особым образом устроенных омматидиев фасеточных глаз, включающих кристаллический конус
и линочных желез (Y-образный орган у ракообразных и проторакальные железы у насекомых),
выделяющих линочный гормон экдизон.

У всех представителей этого подтипа сохраняются антенны I (придатки акрона).

Этот таксон рассматривается в ранге подтипа или инфратипа.
Русскоязычное название жвалоносные для него впервые использовано О. А. Черновой
(Подтип Mandibulata. Жвалоносные членистоногие //
Основы палеонтологии. Справочник для палеонтологов и геологов СССР. Т. 9.
Членистоногие — трахейные и хелицеровые. 1962. М.: изд-во АН СССР. С. 17-374).

Подтип жвалоносные включает три надкласса: ракообразные (Crustacea, или Eucrustacea),
многоножки (Myriapoda) и насекомые (Hexapoda, или Insecta).

До выделения таксона Mandibulata Р. Е. Снодграссом (1935)
ракообразные вместе с морскими пауками (Pantopoda) и мечехвостами (Xiphosura)
относились к подтипу жабродышащих (Branchiata),
а насекомые и многоножки вместе с паукообразными (Arachnida) — к подтипу трахейных (Tracheata).

Подтип трахейные в этом смысле является искусственной группой,
поскольку общие для его членов приспособления для наземного образа жизни
(трахейная дыхательная система, мальпигиевы сосуды) возникли в разных таксонах независимо несколько раз.

Иногда название Tracheata используется для группы неполноусые (Atelocerata),
объединяющую насекомых и многоножек.
В начале 19 века были найдены синапоморфии мечехвостов и паукообразных,
позже с ними были сближены морские пауки.
Эти три группы объединяются в подтип Pseudognatha [ложночелюстные].

«Подтип Ракообразные»

Ракообразные — животные с жестким и прочным хитиновым панцирем, членистыми конечностями, дышащие при помощи жабр. Подтип Ракообразные входит в состав типа Членистоногие (сегментированные животные с плотным хитиновым покровом, выполняющим функцию наружного скелета, членистыми конечностями.)

Тело из нескольких отделов: из головы, груди и брюшка или из головогруди и брюшка. В настоящее время известно более 73 000 видов ракообразных, объединяемых в 42 отряда и 6 классов. Размеры: от долей миллиметра до 80 см. Ракообразные широко распространены в морях и пресных водоемах. Некоторые ведут наземный образ жизни: мокрица, пальмовый вор. В основном все ракообразные — свободноживущие, но есть среди них и паразиты (карповая вошь).

Особенности ракообразных обычно рассматривают на примере речного рака. Раки питаются моллюсками, живущими в воде личинками насекомых, разлагающимися трупами животных, растениями.

Внешнее строение.

У рака две пары усиков. Длинные усики служат органами осязания, а короткие – органами обоняния и осязания.

Ниже усиков находятся ротовые органы – 6 пар видоизмененных конечностей. Первая пара — верхние челюсти, а вторая и третья пары – нижние челюсти. Еще три пары – ногочелюсти (с их помощью рак направляет пищу в рот).

Ниже расположены пять пар ходильных ног. Первая (наиболее крупная) – клешни, служат органами защиты, нападения и захвата пищи.

На членистом брюшке есть еще и брюшные ножки. На них самки вынашивают икру (яйца), а затем — молодых рачков. У самки четыре пары брюшных ножек, у самца — пять пар. На самом конце брюшка — плоский членик, по бокам — сильно уплощенные ноги. Вместе они образуют хвостовой плавник, которым рак отталкивается от воды как веслом. Может в случае опасности быстро плыть задом наперед.

Внутреннее строение.

Дышат ракообразные с помощью жабр, находящихся под защитой панциря головогруди.

Органы чувств: осязание, обоняние, равновесие, слух, зрение. Глаза сложные (фасеточные) расположены на стебельках. Каждый глаз состоит из множества направленных в разные стороны очень мелких глазков — фасеток.

Кровеносная система незамкнутая. Сердце находятся в грудном отделе на спинной стороне. Циркулирует не кровь, а бесцветная или зеленоватая жидкость — гемолимфа. Она выполняет те же функции, что кровь и лимфа у животных с замкнутой кровеносной системой.

Выделительная система представлена парой зеленых желез (почки), расположенных в передней части головогруди. Они открываются наружу у основания длинных усиков.

Нервная система: окологлоточное нервное кольцо и брюшная нервная цепочка.

Пищеварительная система: ротовое отверстие, желудок (измельчение и процеживание), кишечник (переваривание, всасывание), анальное отверстие на хвостовом сегменте брюшка.

Размножение.

Речному раку свойственно половое размножение. Оплодотворение внутреннее. Оплодотворенные яйца, отложенные самкой (от 60 до 200 штук), прикрепляются к ее брюшным ногам.

Значение.

Мелкие рачки (дафнии, циклопы, бокоплавы) – это корм для рыб и других животных, обитающих в воде или около неё. Некоторые ракообразные используются человеком в пищу: креветки, крабы, раки, омары, лангусты.

Таблица «Ракообразные»

Конспект урока «Подтип Ракообразные». Следующая тема: Класс Паукообразные